不只一个圆 | 叶绿体&线粒体的比较基因组研究

细胞器基因组研究，很多的研究报道以一个圆满的圈儿就结束了，比如，这样的……

或者这样的……

这样的一张细胞器基因组完成图，直观地展示了基因组结构、基因构成和GC含量等基本信息。

然而，这个圈儿并不是句点~~

首先，我们来看看无论在植物中还是动物中，无论是叶绿体研究还是线粒体研究中都可以开展的一些研究内容：

First， 比较基因组研究的内容，也是最常见的研究内容：对已知的基因组进行比较分析，用于了解基因的功能，表达机理及物种进化，通过基因和基因组结构的比较，可以阐释物种进化关系及基因组的内在结构，你会看见这样的：

或者这样的分析作图：

如18年发表在《International Journal of Molecular Sciences》上的四种菊科植物的叶绿体基因组研究中，就利用比较基因组的方法，直观展现了蒲公英科植物叶绿体基因组的序列多样性，也解释了4种植物叶绿体基因组大小差异的来源：

而在18年发表在《BMC Genomics》杂志的虎耳草科植物叶绿体基因组研究中^[2]，则通过比较基因组系统说明5种虎耳草植物的叶绿体基因组保守性。不仅限于此，通过IR区的扩张与收缩研究，可以获悉导致相关基因拷贝数的变化，或者导致边界区域假基因的产生，以此来描述造成不同谱系间叶绿体基因组大小差异的原因：

同时，比较参考基因组，也可以比较获得样本基因组中的SNP，InDel，SV等信息，当然这些信息除了便于我们统计各类标记的分布，也可以比较研究样本基因组与参考基因组的结构差异：

图例说明：

内圈是参考基因组，外圈是样品基因组。Collinear：同线性区域；Translocation：易位区域；Inversion：倒置区域；Tran+Inver：易位兼倒置的区域；Insertion：长度大于等于50bp的插入区域；Deletion：长度大于等于50bp的缺失区域；ComplexInDel：比对不上但位置相对应的区域；Forward_chain：基因组序列的正向链，此时基因坐标沿顺时针方向增大；Reverse_chain：基因组序列的反向链，此时基因坐标沿逆时针方向增大。

2018年《Scientific Reports》发表了五味子植物的叶绿体进化研究^[3]，就通过叶绿体基因组的SSR研究等，讨论了物种的动态演化过程:

可见，通过对序列信息的深入解析，就可以获得包括物种分类，系统进化，地理谱系遗传等信息——无论是动物还是植物，无论是叶绿体研究还是线粒体研究，都可以实现系统进化和选择压力的分析（下图来源于参考文献[3]）：

除此以外，我们可以将所有样本中均存在的同源基因作为共有基因（Core gene），去掉共有基因后，得到非共有基因（Dispensable gene）。特有基因（Specific gene）为只有该样品特异拥有的基因。所有非共有基因与共有基因合并作为泛基因集（Pan gene）。其中共有基因（Core gene）和特有基因（Specific gene）很可能与样品的共性和特性相对应，可以作为样本间功能差异的研究依据：

U see? 叶绿体和线粒体基因组研究，圆满真的不止步在一个圆，透过各式各样的比较基因组分析，可以撰写出许多精彩绝伦的故事来。