藻类与陆生植物起源

陆生植物，顾名思义就是陆地上生长植物的统称，包括湿生、中生和旱生三大类。关于陆生植物的起源，古植物学界一般认为在志留纪末期至泥盆纪初期，由于造山运动，陆地面积不断扩大，原来水生绿藻中的丝状藻，开始了从水生到陆生的进化过程。植物陆地化对于整个生态系统有着重要的意义，不仅对土壤、大气和地球化学成分产生了深远影响，为地球植物的多样化发展铺平了道路，同时也为各种生物提供了氧气和食物。

近年来，研究陆生植物是如何起源的文章非常多，从2018年至今Cell上已经发表了两篇这一领域的文章，然而关于绿藻是如何进化成为适应陆地生活的植物，以及这个过程中的分子机制仍然不清楚。目前，化石和分子证据表明，轮藻具有与陆生植物相似的细胞壁结构，藻类植物在植物系统发育中也处于比较靠前的位置，非常可能是陆生植物的近亲。2019年程时峰团队在Cell上发表的文章研究结果表明，双星藻纲的单细胞绿藻与陆地植物共享着大量之前被认为是陆地植物才特有的核心基因家族，是最接近陆地植物的物种。

基于之前的研究结果，美国康奈尔大学选择了双星藻纲的单细胞藻类珍珠柱形鼓藻进行测序分析，公布了它的基因组序列，为确定鼓藻相对简单的形态结构是否与基因组特征相关，同时进一步调查了鼓藻对一系列非生物胁迫的反应，以阐明能够耐受陆地生境所带来的环境挑战的适应措施，成果于2020年5月22日发表在Cell杂志上。


研究结合二代和三代测序结果获得了4.7Gb的珍珠柱形鼓藻基因组，其中还包括完全组装的叶绿体和线粒体基因组，通过转录本和同源注释的方法共预测到53000多个基因。研究发现重复序列在基因组中占比高达80%，LTR（长末端重复）和简单重复是重复序列的主要类型。完整的LTR可以分为gypsy和copia两大类。大多数陆生植物和绿藻都以gypsy类型的LTR为主，而本研究发现鼓藻中LTR的主要类型为copia。对两种类型的LTR分歧时间分析也发现，copia类型的LTR发散时间出现在距今约2.1mya的时期，考虑到LTR是导致基因组扩张的主要原因，LTR类型和分歧时间的差异可能为鼓藻带来新的功能。

接下来，文章选择鼓藻和17个代表性物种进行比较基因组分析。基于低拷贝直系同源基因的系统发育分析结果证实了双星藻纲与陆地植物之间的密切关系，同时也揭示了柱形鼓藻的分歧时间大约出现在4.96亿年前。基因家族进化分析结果表明，与陆地化相关的基因家族和调控系统出现了扩张，其中包括大量TF调控家族和控制激素诱导的细胞形态和生理变化相关的植物激素信号传导网络的组成部分，证实了双星藻纲与陆地植物之间有密切关系。

同时，通过研究吸收紫外线的类黄酮化合物及一系列陆生植物对强光、干燥等非生物胁迫的反应，发现了参与细胞壁合成、分离和重塑相关的修饰酶家族，能够抵御紫外线和干旱胁迫。以果胶代谢为例，这些大分子物质有助于细胞扩增分化，促进胚芽中的组织和器官形成。同时，珍珠柱形鼓藻的单细胞形态具有体积小、细胞分裂快、繁殖简单等能力，为半水生或空中生境提供了重要的优势，也为植物的陆地化提供了条件。

除此之外，有研究表明陆地植物的共同祖先和双星藻纲植物已经通过HGT（基因水平转移）过程，从土壤细菌中获得了额外的遗传能力。所以，为了进一步阐明双星藻纲的变化过程，为陆生植物找到共同祖先，还需要对双星藻纲的其他植物进行基因组测序分析。

参考文献

1. An Algal Greening of Land. Cell, 2018,

2. The Penium margaritaceum Genome: Hallmarks of the Origins of Land Plants. Cell, 2020,

3. Genomes of Subaerial Zygnematophyceae Provide Insights into Land Plant Evolution. Cell, 2019

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