20万种新海洋病毒-宏基因组揭示新的全球生物多样性热点
Marine DNA Viral Macro- and Microdiversity from Pole to Pole36.216
Cell . 2019 May 16;177(5):1109-1123.e14. doi: 10.1016/j.cell.2019.03.040. Epub 2019 Apr 25.
Abstract
Microbes drive most ecosystems and are modulated by viruses that impact their lifespan, gene flow, and metabolic outputs. However, ecosystem-level impacts of viral community diversity remain difficult to assess due to classification issues and few reference genomes. Here, we establish an ∼12-fold expanded global ocean DNA virome dataset of 195,728 viral populations, now including the Arctic Ocean, and validate that these populations form discrete genotypic clusters. Meta-community analyses revealed five ecological zones throughout the global ocean, including two distinct Arctic regions. Across the zones, local and global patterns and drivers in viral community diversity were established for both macrodiversity (inter-population diversity) and microdiversity (intra-population genetic variation). These patterns sometimes, but not always, paralleled those from macro-organisms and revealed temperate and tropical surface waters and the Arctic as biodiversity hotspots and mechanistic hypotheses to explain them. Such further understanding of ocean viruses is critical for broader inclusion in ecosystem models.
Keywords: community ecology; diversity gradients; marine biology; metagenomics; population ecology; species; viruses.
研究思路
研究结果
1、构建全球海洋Viromes数据库（GOV 2.0）
研究优化了病毒基因组组装算法（mataSpades），综合采用病毒参考数据库同源工具，病毒基因组特征的概率模型和病毒k来鉴定可能来自病毒的重叠群。该过程在GOV 2.0数据集中鉴定了195,728个病毒群体，比原始GOV数据集和装配中鉴定的15,280个病毒群体增加了12倍（下图A和B）。组装的病毒基因组中90%不能在分类学上归类为已知的病毒家族，10％主要是dsDNA病毒家族和噬菌体（下图C和D）。
2、鉴定病毒“群体”分类
ssDNA和RNA病毒，其进化速率远高于dsDNA病毒，目前对于生物物种分类标准并不适用于病毒。科学家提出基因流的概念，能够明确区分细菌、古细菌和病毒组之间的界限。Reads mapping表明> 99％病毒群体之间的离散序列边界（下图）。
3、病毒群落在全球海洋中分为五个不同的生态区
通过宏基因组丰度建立跨越多个生态组织层面的全球海洋病毒种群多样性的模式和驱动因素（下图）。这表明145个GOV 2.0病毒群落五个生态区：北极（ARC），南极（ANT），海洋生物（BATHY），温带和热带海洋（TT-EPI）和中型（TT-MES）。其中上层、中层和海洋沉积物的水深分别为0-150米、150-1,000m和深度超过2,000m。
温度是群落结构的最大预测因子，不同的温度支持不同种类的微生物宿主群落，而海洋病毒也相应地进行适应（下图）。为了寻找海洋病毒对每个生态区进行遗传性适应的证据，采用pN / pS方程评估非同义突变与同义突变的比率来鉴定阳性选择基因。结果表明，大多数（82％）阳性选择的基因在功能上是无法识别的，其余18％与结构或DNA代谢相关。
4、病毒宏观和微观多样性以及生态区域内和之间的潜在驱动因素
探索生态区域的多样性模式中发现，宏观多样性在TT-EPI中最高（p <0.05），紧随ARC，在TT-MES和ANT中最低；微观多样性中， TT-MES最高，和ARC中最低（下图B）。病毒宏观多样性与叶绿素a（下图C）和颗粒无机碳浓度（PIC）呈负相关。
5、病毒宏观和微观多样性以及对经典生态梯度的潜在驱动力
多样性与地理范围之间的关系密切，这种关系在真核生物和细菌中高度（和正）相关，是由大的异质地理范围的群体（即利基）中生态位特异性选择性突变的积累。但是研究观察到的海洋病毒之间的生物多样性模式与已确立的生态趋势有些冲突。
TT-EPI和ARC中具有高水平的区域特异性病毒群体以及病毒宏观多样性，表明这些区域可能是海洋病毒的生物多样性热点，北极水域是地球上因气候变化而变化最快的水域之一。相比之下，ANT和BATHY主要由多区域病毒群体组成，这表明它们可能是更依赖迁移的沉降栖息地（下图）。
在大多数动植物群中，到陆地和海洋环境中存在多样性的纬度模式。简而言之，纬度多样性梯度表明宏观和微观多样性在中纬度地区都是最高的并且向极地减少。研究发现病毒宏观和微观多样性都遵循纬度多样性梯度，除了ARC（北极）（下图7A）。这种高赤道宏观和微观多样性在印度洋、大西洋和太平洋上是一致的（下图B和C）。北冰洋不仅在多样性方面出乎意料地提升，而且还呈现出独特的模式，ARC中夏季宏观和微观多样性的升高可能会加剧病毒的生态分化。具体而言，两个不同的区域可以通过水质营养物质化学计量（N *）（下图D）。高（ARC-H）和低（ARC-L）多样性区域在宏观和微观多样性水平上都是显着可区分的（图7E）。此外，ARC-H的低养分比推动了与纬度多样性梯度的差异。病毒微观多样性不会随着其直到200米深度而减少，但随后急剧增加（图7F）。
总结
研究提供了海洋病毒宏观和微观多样性模式和驱动因素的系统和全球范围的观点，揭示了三个重要的进展。首先，全球海洋出现了五个生态区。其次，病毒宏观和微观多样性的模式和驱动因素每个样本不同，并且与地理范围正相关。第三，上层海域和北冰洋是是病毒以及较大生物的重要生物多样性热点。
总之，病毒在碳循环等过程中发挥着重要作用，有朝一日可用于调整碳循环并减少大气中二氧化碳的含量，并且利用这些遗传信息研究新型抗生素。
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