Rapid evolution in plant-microbe interactions - a molecular genomics perspective.（2）

植物-微生物相互作用过程中，抗性和无毒力基因匹配对等位基因系列的有哪些新见解？新型病原体效应子的产生，最近公认的小RNA战争以及次级代谢物生物合成的基因组方面有什么作用？此外，宽松宿主环境的假定贡献，转录可塑性以及倍性在相互作用中扮演什么角色呢？

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R-Avr基因对等位基因

典型例子包括大麦和小麦的白粉病R基因基因座Mla和Pm3。两者都是复杂的遗传基因座，经过各种重复、倒位和转座子插入事件，在超过700万年的进化中都提供了多种基因特异性。这又推动了病原体中新的Avr进化。因此，R-Avr基因对代表了由宿主-病原体竞争推动快速进化的遗传证据。

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通过产生新颖的效应器或效应器功能创造遗传多样性

植物病原体物种中存在大量效应子，且即使近源物种之间序列保守性也较低。新基因被认为是创造效应子多样性的重要驱动力。这类新基因可能来自非编码序列通过“原始基因（proto-gene）”的虚假表达而产生。该过程可能是由TE启动子的lncRNA的表达开始的。事实上，许多效应基因与已报道的原始基因具有共同的特征。

一个典型例子是大麦白粉病病原体的毒力效应基因，该基因显然起源于非自主的反转录转座子。植物病原体还可以通过不同方式获得新的效应基因，包括HGT、HCT或病原体之间的杂交（见下图）。类似地，具有看家功能的内源基因的新功能化最近有人提出在酵母菌种复合物中分泌肽酶的子集具有毒力。

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sRNA之战：植物与微生物相互作用的新属性

由于sRNA比效应子蛋白复杂程度低，其进化速度可能更快。sRNA的跨界交换最近作为植物-微生物互作中分子相互操纵的新见解。 真菌sRNA可以转移到植物细胞中以提高毒力，反之亦然，植物将sRNAs作为其防御计划的一部分传递给真菌病原体。无论哪种情况，被传播的sRNA均可在各自的对手中引起基因沉默。对于探索病原体和宿主sRNA，需进一步的研究来确定它们是否具有快速共同进化。

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宽松的环境会促进快速发展吗？

在能抑制免疫反应的强病原体的存在下，宿主植物的防御能力通常会减弱，这种现象被称为“诱导可及性（induced accessibility）”。细菌病原体丁香假单胞菌（Sseudomonas syringae）提供了一个说明性实例，其中强毒菌株的存在反过来抑制了由共同接种的无毒力菌株触发的宿主防御。

从历史上看，杂交一直被认为是进化的死角。但是，最近研究发现将不同宿主上的分离株杂交可以导致产生新的分离株，这些分离株具有更高的适应性或扩大的宿主范围（下图）。霉菌致病菌Blumeria graminis，宿主小麦和黑麦的杂交后代出现了能够感染新寄主黑小麦的新病原形式。有性杂交还可以通过短暂的基因沉默和效应子库中的非遗传性改变来促进毒力。

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压力环境下的转录可塑性

转录可塑性是快速进化的另一个方面，它并不严格依赖于可遗传的基因组变化。单个基因型可以根据其选择的环境而具有多种转录表型，尤其是处于强选择状态的基因。由于基因表达的时间和转录本的丰度通常对毒力至关重要，因此植物病原体可以利用转录可塑性来优化给定宿主的感染。小麦同一感染期间，分离株之间有20-30％的基因受到不同的调控，这可能解释了该物种内毒力的定量变化。

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次生代谢产物：植物-微生物战中的另一种快速发展的武器

次生代谢产物的生物合成和传递至关重要地决定了植物与微生物相互作用的结果。病原体通常会使用植物毒素来干扰植物的新陈代谢和免疫力或杀死宿主细胞。另一方面，植物产生一系列抗微生物次生代谢产物以对抗假定的入侵者。

在植物病原体基因组中，与次生代谢产物的生物合成相关的基因经常在亚端粒区域富集，该位置可通过基因重排或突变促进代谢产物的多样化。丝状真菌的亚端粒通常富含重复区域和TE，因此经常发生染色体重排。亚端粒基因簇也经常受到表观遗传调控。最近，研究结果表明，在凤眼莲中异染色质蛋白-1 HepA的缺失导致麦角生物碱和吲哚二萜生物合成簇的失调，从而严重破坏了该物种与其宿主相互作用的平衡。

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倍性和核型：寻找理想的基因剂量

携带多于一个的基因组拷贝对于真核病原体可能是有利的，因为它通过增强的等位基因变异提供了进化灵活性。例如，能够感染同一宿主的黑穗病菌Thecaphora thlaspeos的分离株可能携带不同的效应子库。在茄科农作物中，疫霉Phytophthora的三倍体占主导地位，其在胁迫下迅速恢复为二倍体。有趣的是，黑粉菌Ustilago maydis的二倍体菌株毒性比其双核菌株低，这表明基因剂量的影响在每种情况下可能有所不同。

不同的适应机制可能会对效应池产生大规模和/或小规模的影响

尽管相互作用的物种迅速发展，但每种情况或每个适应性“步骤”所基于的分子/遗传机制可能不同。因此，尽管最近取得了进展，但关于植物与微生物相互作用的进化，仍然有许多问题尚待回答，并且是目前农业植物-微生物的研究热点。

参考文献

Rapid evolution in plant-microbe interactions - a molecular genomics perspective. New Phytologist, 2019.