叶绿体基因组五味子科叶绿体基因组的动态演化和系统发育分析

植物叶绿体基因组在基因顺序和基因含量方面都是高度保守的，并且具有较低的进化速率。在此，我们以五味子科为例，通过系统发育学分析，对叶绿体基因组的整体进化动力学进行深入了解，并建立了基于叶绿体基因组的五味子科的系统发育关系。

与其他高等植物相似，南五味子（Kadsura coccinea）的叶绿体基因组具有典型的四方结构，具有两个反向重复序列（IR，16,536bp），由一个小的单拷贝区域（SSC，18,040bp）和一个大的单拷贝区域（LSC，94,301bp）分开（下图）。相比参考基因组八角茴香（Illicium oligandrum，148,553 bp）的基因组小3.1 kb，比五味子（Schisandra chinensis）大0.8 kb。序列长度差异主要归因于基因间隔区长度的变化（下表）。

三种五味子科叶绿体基因组编码113个独特基因，包括79个蛋白质编码基因，30个tRNA基因和4个rRNA基因。其中，4个蛋白质编码基因，4个rRNA基因和5个tRNA基因在IR区域中重复；18个基因含有内含子，clpP和ycf3含有两个内含子；rps12中存在反式剪接，其中5'末端位于LSC区域中，并且重复的3'末端位于IR区域中；matK基因trnK-UUU内部。

SSR是叶绿体基因组中经常观察到的1-6bp重复类型，可用于基因组多态性以及物种的群体遗传学研究。研究人员鉴定到最丰富的SSR是A或T单核苷酸重复序列，分别占南五味子、五味子和八角茴香总SSR的约60.5％，56.8％和69％，而G或C重复罕见。此外，南五味子、五味子和八角茴香SSR的大多数SSR位于LSC区域，其次是SSC区域和IR区域（下图）。

同时，南五味子含有17个正向重复序列，16个回文重复序列和25个串联重复序列。 五味子包含30个正向重复序列，13个回文重复和25个串联重复。而八角茴香含有8个正向重复序列，21个回文重复和32个串联重复。 长度为30-40bp的重复最常见的（平均56.7％），切位于非编码区的重复比例高于编码区。

IR的扩增和收缩导致各种植物谱系之间的基因组大小变化，可用于研究植物谱系的系统发育分类和基因组进化。与其他植物叶绿体谱系相比，五味子科中的IR具有10kb的收缩（下图）。IRa / SSC边界延伸到ycf1，导致三种Schisandraceae叶绿体基因组中的存在ycf1假基因。

叶绿体基因组序列已被广泛用于重建植物系统发育。研究中选取了66个植物分类群的82个蛋白质编码基因数据集（包括七种五味子科物种）进行系统发育分析的ML和BI方法。

Kadsura和Schisandra形成了单一的分支，并且是Illicium的姐妹。利用该数据集也建立了五种八角茴香物种之间的系统发育关系（下图）。

与核基因组相比，叶绿体基因组具有相对小的尺寸、单亲遗传、基因含量和顺序的保守性以及高拷贝数等特征。叶绿体基因组序列数据有助于推断与其他被子植物家族的骨架关系，以及解决物种的系统发育关系，是测试谱系特异性分子进化的良好模型。

Dynamic evolution and phylogenomic analysis of the chloroplast genome in Schisandraceae. Scientific Reports, 2018.