客户文献|《Soil Biology and Biochemistry》综述：全程氨氧化细菌clade B有助于土壤硝化作用

氮循环(Nitrogen Cycle)是描述自然界中氮单质和含氮化合物之间相互转换过程的生态系统的物质循环，是全球生物地球化学循环的重要组成部分。长期以来，硝化一直被认为是一个两步过程——先把氨氮(NH₃)氧化成亚硝态氮(NO^2-)，最终再氧化成硝态氮(NO^3-)。最近研究发现了能够将氨完全氧化为硝酸盐的微生物——全程氨氧化细菌(ComammoxNitrospira)，这类细菌是如何改变已有的氮循环知识体系呢？

合作客户在中科院1区杂志《Soil Biology and Biochemistry》（影响因子5.29）发表关于Comammox Nitrospira的最新综述。

今天小编就带大家重新了解一下土壤硝化微生物的前世今生。

生物硝化过程分别由氨氧化细菌(Ammonia oxidizing microorganisms, AOM)和硝化细菌(Nitrite oxidizing bacteria, NOB)催化完成。AOM包括氨氧化细菌(Ammonia oxidizing bacteria, AOB)和氨氧化古菌(Ammonia oxidizing archaea, AOA)，AOB与AOA分布广泛，两者的相对丰度和氨氮浓度密切相关。

2015年底，通过对水生环境、地下深处的管道或者是自来水处理厂的生物活性滤池分离，得到3个硝化螺菌属(Nitrospira)谱系Ⅱ的NOB被证实含有AOM的特征功能酶，包括氨单加氧酶(AMO)和羟胺脱氢酶(HAO)，并证明NOB同时具有氨氧化和亚硝酸盐氧化的能力，命名为全程氨氧化细菌(Complete ammonia oxidizer, Comammox)。而在此之前，Nitrospira一直被认为只能以氧化亚硝态氮成硝态氮形式存在。

根据编码氨单加氧酶基因(amoA) α亚基的相似性系统发育，可将Comammox细菌分为两个clade (A和B)。从水生生态系统培育的所有Comammox代表菌株均属于clade A。通过实时定量PCR和基因序列基于¹³CO₂的DNA稳定同位素探测，研究人员从森林土壤和水稻土壤中获得了两个未培养的菌株，它们与Comammox Nitrospira clade B密切相关。森林土壤中comammox clade B比clade A丰富，而水稻土中clade B的丰度比clade A低14倍。

图1. 森林和稻田土壤中，不同处理孵育56天前后，comammox clade A(c)，comammox clade B(d)，AOA(e)和AOB(f)的NO₃^--N(a)，NH₄⁺-N(b)和amoA基因丰度变化。系统发育分析表明，来自水稻土中所有clade B amoA序列都属于一个OTU（> 97%一致性），并且与从意大利水稻土获得的MF347205序列密切相关。

图2.在CsCl浮力密度梯度中分离的基因组DNA中，源自AOA(a)，AOB(b)，comammox clade A(c)和comammox clade B(d)的amoA基因的分布。在存在或不存在(NH₄)₂SO₄的情况下，将森林和稻田土壤微观世界与含有5%(v/v)¹²CO₂或¹³CO₂一起孵育。森林土壤中在没有NH₄⁺修饰的情况下，AOA自养生长，而AOB不是。在水稻土中，无论添加或不添加铵盐，AOA和AOB都生长。

【参考文献】

Comammox Nitrospira clade B contributes to nitrification in soil. Soil Biology and Biochemistry, 2019.